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Life is Beautiful

主に進化生物学の理論のブログです。不定期更新予定。

定常状態という仮定

定常状態。平衡状態とも言う。理論・数理生物学の研究者はこれが本当に好きだ。批判ではない。ただの事実である。

その事実には原因がある。定常状態の性質を調べないと、パタンが見いだせないからである。平衡状態にないような、何かの時間変化のことを、transient dynamicsと呼ぶ。たとえば漸近的な平衡状態に到達していない系はそうである。周期的な挙動を示すシステムについては、ここでは深く考えない。

Transient dynamicsでのある時刻 tにおける振る舞いは、連続的に動かせるパラメータに関して一般的には非可算無限個、存在し得る。非可算無限とは、1つ、2つ、…10億4391つ、という整数での数え上げが不可能なものであり、無限の中でも濃度の強い無限である。このような場合、人の頭の中では振る舞いをパターン化できない。ところが平衡状態に徹すると、パターン化は明解であることが多い。たとえば集団遺伝学的な意味で、定常状態の予測として「(1)突然変異が侵入できずに絶滅する;(2)野生型が駆逐され、突然変異が固定する;(3)突然変異と野生型とがある割合で混在・共存する;(4)突然変異と野生型の頻度が振動する」といった有限個のパターンにわけられ、かつその条件を網羅的シミュレーション・網羅的な数値計算・解析的な計算、のどれかで解明できれば、系を包括的に理解できたような気がする。これが、「力学系」の基礎となる考え方である。

transient dynamicsはずばり「時(たとえば時刻t)と場合(パラメータ)による」という結論にしかなっていない。それは、「動態」に関するあらゆる議論の前提である。

ではそのように「時と場合による」のだとすると、あるtransient dynamicsにおいて状態Aが達成される確率を導入したくなる。あるいは、そのような状態Aが、「あらゆるとりうる状態」の集合{ \mathcal{S}}= \{ A,B,C,D,...\}において、どの程度の割合を占めているのかを考えると良さそうである。すると、{ \mathcal{S}}に含まれる要素(つまり状態)が無限個である場合には、状態 Aの占める割合は0である。そのような性質は、generic*1ではないという。ちょっと状況が変われば変化するような性質は非常にデリケートなバランスの上に成立しているはずであり、実現される望みは薄い、という考え方である。*2

しかしいっぽう、(僕が興味のあるような)野外でのダイナミクスは、ほぼすべてtransientなはずだ。つまり平衡状態にはない。ということは、やはりtransientなダイナミクスを考えねばなるまいのではないか!!?という気持ちが湧く。

それでも定常状態を仮定・考察する理由を、ポジティブにいくつか検討してみよう。

  • まずそもそも僕らは、分類したい。脳みそのキャパシティーは有限である。有限の特徴で、何かを理解したい。これにより、分類されて共通のカテゴリに入れられたものを(完全に同一視、まではしなくとも)アナロジーで以って理解して、脳みそに収納しやすくなる。たとえば12×12=144を覚えたら、102×102=10404であることはすぐに覚えられる。古文単語が覚えにくいなら、ゴロあわせで覚えてしまう。これは、ゴロ合わせで覚えることで、イメージされるものに現実(単語)を逆に結びつけるという、高等テクニックである。褒め過ぎか。

  • また、定常状態は再現性が得やすい。たとえば野外で得られたパターンを、微生物などを用いて再現する場合に、そのミニ・コスモでは素早く定常状態に収束するかもしれない。操作実験の結果を野外でのパタンと比較するとなると、やはり定常状態を仮定することで比較が容易になる。そうでないと、比較することができない。

  • 更に、定常状態にもクラスがある。その中に、準定常状態というものがある。他のダイナミクスに比べて速やかに進むような性質については、はじめから「定常状態」という静的なものを考えてしまうという近似である。これは、力学系の変数を減らすことができる。おお、便利。だがこれらは便宜的な理由であり、弱いかもしれない。

  • そもそも、野外でのダイナミクスにも、似たような傾向が見られている。つまり種をまたいで*3、あるいは地域をまたいで、似たような傾向が見られていることがあるのである。これは「パターン」と言ってよさそうである。平衡状態を仮定するとパターンを認識しやすくなるのだから、ただの横着ではなく、「分類する」という目的にかなった仮定である!

  • 最後に、野外でのダイナミクスはそもそも定常状態にあるかもしれない。たとえば自然選択は、長い時間をかけて、生物の性質を形作る。その自然選択が何世代にも何万世代にもわたって作用してきたとなると、その結果は、なんらかの定常状態に収束している可能性がある。ただ、たとえば遺伝率の高い形質や、可塑性の顕著な形質には、注意を払わねばなるまい。

このような理由で、数理生物学では定常状態を仮定することがそうそう馬鹿げているようには思えない。もちろんtransient dynamicsは、知りたい究極的な性質になりうる。そうであるなら、その理由を明確にしたうえで、適切に取り組むべきである。そうでないなら、分類思考に基いて、パターンをはっきりさせたほうが、明確なメッセージを提示できるのだと思う。

*1:通有的、という言葉が充てられている。国府ら、2000:

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*2:僕らが知っているような「通有的な平衡点」、すなわちパラメタの摂動に対してロバストに局所安定な平衡点とか、逆に不安定な平衡点とかは、双曲型と言われる。厳密な定義は、固有値によって、すなわち局所的な性質によって与えられる。

*3:これはこれで、生物種の性質の間に無視できぬ系統的な似通りが存在することがあって、単純に「種をまたいだ共通のパターン」を定性的に受け入れるのがまずいことがある。Felsenstein 1985: http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/284325