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Life is Beautiful

主に進化生物学の理論のブログです。不定期更新予定。

Taylor (1992) 「粘着的な集団ではHelpingは進化しにくい」

viscousな島モデルではHelpingは進化しにくい - Life is Beautiful

前にこのエントリーで、Taylor (1992)の結果について解説しました。

そのときは、相加的なペイオフについて、協力者のいない集団に\( z>0\)という、ちょびっとだけ協力するタイプが侵入できる条件を調べました。

しかしTaylor (1992) 結果は、もっと一般的に理解することができます。

たくさんのパッチ(生息地)あからなる島モデルを考えます。各パッチは、 \( N \) 個体ずつきっちり、親個体を収容できるものとします。親たちは社会的相互作用を持ちます。ここで、自身がその行動に関する表現型 \( z^{\bullet} \) を発現させ、周りの他の個体が平均的に \( z^{0} \) を発現させた時、自身の産仔数は \( f(z^{\bullet},\ z^{0})\)であるとします。その結果、各パッチ内で子供が生まれ、親は死にます。子どもたちは、確率 \( m \)で他のパッチに移住し、残りの \( 1-m \) はパッチにとどまります。この時、集団平均が \( z\) のときに、それよりも少し大きい \( z+\delta \)が進化する条件はいくらでしょうか?

適応度はいつもどおり。 \begin{align} W=(1-m)\frac{f(z^{\bullet},\ z^{0})} {(1-m)f(z^{0\mathrm{R}},\ z^{0\mathrm{R}})+mf(z,z)}+ m\frac{f(z^{\bullet},\ z^{0})} {f(z,z)} \end{align}

ただし

\begin{align} z^{0\mathrm{R}}:=\frac{1}{N}z^{\bullet}+\frac{N-1}{N}z^{0} \end{align}

です。つまり、 他個体(\(N-1\)個体)と自身(\( 1 \) 個体)とを併せた \( N \)個体の平均表現型値です。\( \delta := z^{\bullet} - z\) という集団平均からのズレに関するneighbor-modulated expansionから、

\begin{align} S(z)= \frac {\mathrm{d} W} {\mathrm{d} \delta}= \frac {\partial W} {\partial z^{\bullet}} +F^{\mathrm{R}} \frac {\partial W} {\partial z^{0\mathrm{R}}} +F \frac {\partial W} {\partial z^{0}} \end{align}

ただし \begin{align} F^{\mathrm{R}}=\frac{1}{N}+\frac{N-1}{N}F \end{align} です。また、すべての偏微分係数は、偏微分実行後に \( z \)という在来型の値を代入したものと解釈します。すると、 \( S(z)>0 \)となる条件、すなわち在来型よりも協力行動が盛んなタイプが増えられる条件は

\begin{align} \frac {1} {f(z,z)} \cdot \frac {\partial f(x,y)} {\partial x} + \frac {F} {f(z,z)} \cdot \frac {\partial f(x,y)} {\partial y} -(1-m)^{2} \frac {F^{\mathrm{R}}} {f(z,z)} \cdot ( \frac {\partial f(x,y)} {\partial x} + \frac {\partial f(x,y)} {\partial y} )>0 \end{align} です。 ここで、 \((1-m)^{2}F^{\mathrm{R}}=F\) が成立するので、

\begin{align} \frac{S(z)}{1-F}= \frac {1} {f(z,z)} \cdot \frac {\partial f(x,z)} {\partial x}|_{x=z}>0 \end{align} ですが、これは、「自分が行動を起こすことによって自分の産仔数が増える」という自明な場合にのみ、協力行動は侵入できるということを意味しています。より美しくは、\( x > z\)の進化条件は、

\begin{align} \frac {\partial \log{f(x,z)}} {\partial x}|_{x=z}>0 \end{align}

ということになります。